分布范围

　　棘龙的栖息环境涵盖北非绝大部分，可能还有西非尼日尔和东非肯尼亚但只有部分了解。棘龙生存于当时埃及地区的海岸与潮坪环境，与类似的大型掠食者如 巴哈利亚龙、 鲨齿龙、三角洲奔龙、索伦龙，大型的 泰坦巨龙类 潮汐龙的幼崽，较小型的泰坦巨龙类 埃及龙，9公尺长的鳄类肌鳄，以及 腔棘鱼类的Mawsonia。

　　简介

　　埃及棘龙（属名：Spinosaurus）意思为“有棘的蜥蜴”，是种巨型的兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪中期到晚期的非洲，约为11200万年到6500万年前。棘龙最初是在1912年由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）发现于埃及，并在1915年加以叙述、命名。最初的标本和最大标本在第二次世界大战期间被盟军的飞机轰炸所摧毁，但最近几年相继发现了一些不完整头颅骨、脖子骨头、神经弓、牙齿、爪子、脚指头、胳膊骨头。如今仍不确定棘龙属有一个种还是两个种，其中最著名的种是发现于埃及的埃及棘龙（S. aegyptiacus），而第二个种是摩洛哥棘龙（S. marocannus），化石发现于摩洛哥。更有很多独立的牙齿、颌骨碎块、爪子等部分骨骼化石被发发现。还有一些保存很良好的化石落入私人收藏家手里

　　。

　　棘龙的背部有明显的长棘，是由脊椎骨的神经棘延长而成，长度可达6米，长棘之间可能有皮肤连结，形成一个帆状物；然而有些科学家认为这些长棘是由肌肉复盖着，形成隆肉或是背脊。对于这帆状物的功能，如今已有数种看法，包括调节体温、视觉展示物。棘龙的头颅骨长而低矮，外形类似上龙类，棘龙被认为是以小到大型鸟臀目恐龙和小中型蜥脚类为食的顶级掠食者，但偶尔也食鱼类。一项针对棘龙科牙齿的氧同位素组成研究，推测棘龙是半水生动物，可在陆地、水域中生存，类似现代棕熊。根据最近的估计，棘龙是已知最大型的肉食性恐龙和兽脚亚目恐龙，也是已知历史上最大的陆地食肉动物，甚至大于霸王龙和蛮龙。这些推算显示棘龙身长12-19米，臀高2.7-4米，高度约为5-6米，体重为4-18吨，但也有少数研究人员不接受这些数据。根据研究，棘龙的平均咬合力为2吨，掌击力量可达到2吨。

　　别名：棘龙、脊背龙（Spinosaurus并无标准译名，两个译名皆可，而“棘龙”使用更广）

　　生存时期：11200万年前（中生代早白垩纪）-6500万年前（中生代晚白垩纪）

　　科学分类：

　　界：动物界Animalia

　　门：脊索动物门Chordata

　　纲：蜥形纲Sauropsida

　　总目：恐龙总目Dinosauria

　　目：蜥臀目Saurischia

　　亚目：兽脚亚目Theropoda

　　总科：斑龙超科Megalosauroidea

　　科：棘龙科Spinosauridae

　　亚科：棘龙亚科Spinosaurinae

　　属：棘龙属Spinosaurus

　　体型数据：

　　体全长：12-17米

　　最长:18米

　　臀高 2.7-4米

　　胳膊长：2米

　　爪全长：40厘米

　　帆高：2米

　　头长：2米

　　体重：4-15吨

　　时代：白垩纪中晚期

　　年代距今约（living age）:11200万年前-6500万年前

　　生存地区：非洲北部的突尼斯、摩洛哥、阿尔及利亚、埃及、利比亚，可能还有尼日尔和肯尼亚

　　分类棘龙科的名称来自于棘龙属，棘龙科可分成重爪龙亚科、棘龙亚科。重爪龙亚科包含：欧洲的重爪龙、尼日的

　　似鳄龙和脊饰龙以及老挝的鱼猎龙，还有只有很碎化石的鳄龙（英国）。棘龙亚科还包括：非洲的棘龙、巴西的激龙与奥沙拉龙、泰国的暹罗龙和中国的中国上龙（后两者如今只有发现很破碎的化石）；此外，还有基础棘龙科东非龙。棘龙与奥沙拉龙的亲缘关系最接近，两者都属于棘龙亚科，都拥有笔直、无锯齿边缘的牙齿，牙齿间距宽，棘龙的每边上颌骨有12颗牙齿；重爪龙亚科有弯曲、锯齿边缘的牙齿，牙齿数量较多，每边上颌骨约有30颗牙齿。此外，棘龙科的全体成员都拥有尖利有力的大型指爪，长度从20-60厘米不等。

　　在2003年，奥利佛·劳赫（Oliver Rauhut）提出斯特莫所发现的棘龙正模标本是个嵌合体，背椎是来自于类似高棘龙的鲨齿龙科恐龙，而齿骨来自于类似重爪龙的大型兽脚类恐龙。然而，这个论点已被最近的研究所否认。

　　发现与种棘龙属目前有两个已命名种，分别为埃及棘龙（Spinosaurus aegyptiacus）、摩洛哥棘龙（S. marocannus）。

　　棘龙的第一个化石是在1912年发现于埃及西部的拜哈里耶绿洲，并由德国古生物学家恩斯特·斯特莫（Ernst Stromer）在1915年命名为模式种埃及棘龙。之后在拜哈里耶绿洲也发现了其他的化石碎片，包含脊椎与后肢，恩斯特·斯特莫在1934年将这些化石标名为"SpinosaurusB"。斯特莫认为这些新发现化石有足够差异，因而归类于另外一个种；而如今其他研究人员证实这些差异，这些新发现化石可能与

　　鲨齿龙有关，或是与斯基玛萨龙有关联。有些棘龙化石在运送到德国慕尼黑德意志博物馆的运送过程中遭到损毁，而这些骨头在1944年的盟军轰炸中遭到破坏、遗失。

　　摩洛哥棘龙是在1996年由戴尔·罗素（Dale Russell）所研究、命名，罗素是根据颈椎长度而将它们建立为一个新种。罗素比较颈椎椎体的长度、椎体后缘的高度，发现埃及棘龙的比例为1.1，而摩洛哥棘龙的比例为1.5。然而，数名研究人员认为摩洛哥棘龙的颈椎长度只是个体间的变化，而埃及棘龙的正模标本已被轰炸破坏，因此无法比对两者是否为相同动物，而且无法确定摩洛哥棘龙的颈椎是第几节，而其他科学家仍主张它们是另一有效种。如今大部分古生物学家认为摩洛哥棘龙是个疑名，或者是埃及棘龙的次异名。

　　标本已有数个棘龙的编号标本被叙述，另外还有更多无标号的化石，在科学研究机构和私人收藏手里。其中第一个标本和最大标本在第二次世界大战中遭到摧毁，但是已留下了详细的叙述与绘画。借由测量其他棘龙科恐龙的体型，可以估算出这些棘龙个体的体型大小。以下的估算数据来自于兽脚亚目数据库以及克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）等人在2005年的研究。

　　BSP1912VIII19标本由恩斯特·斯特莫在1915年所叙述，化石发现于埃及的拜哈里耶组，是埃及棘龙的正模标本，原本的编号是IPHG 1912 VIII 19。该标本由一个上颌骨碎片、一个不完整齿骨（75厘米长）、19颗牙齿（6.2厘米长）、2个不完整颈椎、7个背椎（19到20厘米）、肋骨、以及1个尾椎。该标本的下颌有1.34米长。最长的脊椎神经棘有1.69米，长莫认为这个化石发现于早森诺曼阶，约9700万年前。估测14米长重8.6吨。这个标本存放于慕尼黑古生物博物馆，之后在第二次世界大战中遭到盟军轰炸摧毁，仅存一个脚趾头化石。恩斯特·斯特莫当年曾做出详细的标本素描图，他的孙子在1995年将素描图捐给慕尼黑古生物博物馆。Joshua B. Smith、Matthew C. Lamanna根据两张重新发现的标本照片，发现斯特莫的标本素描图有少许不正确。在2003年，奥利佛·劳赫提出这个标本是个嵌合体，齿骨来自于重爪龙或似鳄龙，脊椎与神经棘来自于类似高棘龙的鲨齿龙科，但是达鲁·沙索和绝大部分科学家则坚决反对这个毫无根据的理论。

　　BM231标本由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）与M. Ouaja在2002年所叙述，该标本发现于突尼斯的雪尼尼组，地质年代为早阿尔比阶，约11200万年前，是棘龙属年代最早的标本。化石由一个齿骨前部构成，可发现四个齿槽、两个部分牙齿。外形非常类似埃及棘龙的失踪标本。该化石标本在棘龙属里出奇的小而且年代比其他标本都早，因此在2010年某些科学家主张建立单独的突尼斯棘龙种。一些科学家在2010年主张将这个标本单独建立突尼斯棘龙种的申请，已被科学家否认，因为“突尼斯棘龙”的模式标本(也是唯一标本),无任何可鉴定的独特特征,无法将其与其他两个种(埃及棘龙和摩洛哥棘龙)区分开来,而且很可能就是埃及棘龙早期种群.体型估测11.5米5.4吨。

　　UCPC-2标本同样由沙索等人在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本是一个有凹槽的冠饰，由两块鼻骨所构成，长度为18厘米

　　NMC418521996年发现在摩洛哥，一个75厘米长的肱骨，但也可能属一只超大的似鳄龙。棘龙拥有延长的嘴部、圆椎状牙齿、以及较高的鼻孔，类似上龙类，显示它们可能是广生性物种，以大到中型蜥脚类恐龙、小到大型鸟臀目恐龙为主食。棘龙很可能是种无特定目标、多种食物来源的食肉动物。

　　MSNMv4047标本由米兰市民自然历史博物馆的克里斯提亚诺·达鲁·沙索与他的同事在2005年所叙述，发现于摩洛哥的卡玛卡玛地层，年代为9700万年的早森诺曼阶。该标本由前上颌骨、部份上颌骨、以及部份鼻骨所构成，这些部位总长度为98.8厘米，复原头骨全长为175厘米。

　　食性如今的绝大多数说法都认为棘龙主要是陆地顶级掠食者，而不是过去所认为的纯粹鱼食性动物，以小中型蜥脚类恐龙、小到大型鸟臀目恐龙为主食，也会吃腐肉和鱼类甚至翼龙类。棘龙食性的唯一直接证据来自于它们的近亲，居住于欧洲与南美洲的重爪龙。曾在重爪龙的胸腔中，发现了一些鳞齿鱼（Lepidotes）的鳞片；另一个标本的胃部曾发现幼年禽龙的骨头。另外，在南美洲发现的一个翼龙类化石上，嵌入者一个棘龙类的牙齿，显示棘龙类偶尔以这些飞行主龙类为食。棘龙很可能是种无特定目标、多种食物来源的顶级掠食动物，可用白垩纪的大型灰熊来形容它们，平时捕食鸟臀目恐龙和小中型蜥脚类，也会吃别的恐龙剩下的腐肉或者去捕食鱼类，甚至会以翼龙类为食。

　　在2009年，达鲁·沙索等人对编号MSNM V4047标本进行X射线计算机断层成像，发现棘龙的上颌下颌有疑似感应器官的小孔。达鲁·沙索等人推测，棘龙可能偶尔会将身体浸泡在水中，头部半露出水面，并感应周围的鱼类或水边恐龙的动静，而进行猎食。

　　在2010年，一项针对棘龙科牙齿的氧同位素研究，显示棘龙是半水生动物。这项研究分析棘龙、重爪龙、激龙、暹罗龙的氧同位素组成，并与同时代的其他兽脚类恐龙（例如鲨齿龙）、乌龟、鳄鱼互相比较。研究人员发现棘龙牙齿的氧同位素组成，较接近同一地区发现的乌龟、鳄鱼，而不类似同一地区的兽脚类牙齿。

　　棘龙亚科棘龙属于棘龙亚科，棘龙亚科是由塞里诺在1998年所建立的。在2004年，并由汤玛斯·荷兹（Thomas R. Holtz Jr.）等人定义为亲缘关系较接近埃及棘龙、而离沃克氏重爪龙较远的所有物种。该亚科包含：棘龙、奥沙拉龙、激龙、中国上龙、暹罗龙（但后两个属存在着一些争议，因为化石很碎）。该亚科最早化石是1.3亿年前的，最晚化石记录是8400万年前，分布范围包括亚洲、非洲、南美洲。1998年最初建立时还包含崇高龙，但2012年研究发现崇高龙和激龙其实是同种动物，于是崇高龙属被激龙属吞并。在棘龙科和荆棘龙亚科里，和棘龙关系最近的就是奥沙拉龙了，其次是激龙。棘龙和激龙、奥沙拉龙很接近，而离中国上龙、暹罗龙关系偏远一点。中国上龙在2008年研究被重新归入棘龙科棘龙亚科，暹罗龙在2012年重新研究后归入棘龙亚科。1998年建立了激龙族，包含了激龙和崇高龙，崇高龙属撤消后该族依然存在，仅包含激龙。和重爪龙亚科相比，棘龙科骨骼更粗壮结实，背帆很大而且突出，食性更广，头骨（特别是颌骨）更粗壮和强壮。

　　牙齿棘龙的牙齿很长，一般牙齿外露长度在7-8厘米之间，目前发现最大牙齿可达12.5厘米，平均个体的棘龙的咬合力也很强，有3吨以上。

　　体型自从棘龙被发现之后，它们成为最长、最大型兽脚类恐龙的候选者之一，但一般大众对于棘龙的巨大体型并没有概念，直到棘龙出现在2001年的电影《侏罗纪公园 III》（Jurassic Park III），以及2005年对于它们新标本的研究。弗雷德里克·冯·休尼博士（Friedrich 他们认为棘龙身长为15米，重量为6公吨以上。身长一样被叙述为15米，但估计的体重数据较低，约4公吨

　　。

　　在2005年，克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano Dal Sasso）认为棘龙、似鳄龙有类似的身体与头颅骨比例，而似鳄龙的身长估计约为11米，体重约4.6吨。达鲁·沙索等人根据这个数据，而将棘龙身长估计为16到19米，体重为7到9公吨（骨长法）或16~22公吨（3D建模法）。，棘龙科的不同属是否有不同的头颅骨形状，而这将导致不同的身长估计值。

　　在一个最近的研究中，根据头颅骨长度来推算比例，发现之前所估计的数据中，身长太长，而体重太重。他们根据头颅骨的长度为1.5到1.75米，而估计完整为身长12.6到14.3米，而体重为12到20公吨。根据这个数值，棘龙的身长将比鲨齿龙、马普龙、蛮龙还短，体重也比较轻。但他们的研究遭到批评，原因是他们所选择的大型兽脚类对照组，此外，他们所重建的棘龙科头颅骨过短，可能影响数据。需要一些更加完整的化石才能彻底解决这些关于体型上的争议，尤其是大腿、小腿、骨盆的骨骼化石.土，矮型棘龙取代了高型棘龙。

　　种种迹象表明：棘龙是两栖动物，主要以鱼，鳄鱼为食。但在旱季时，棘龙也会上岸捕食豪勇龙，皱褶龙，还会和鲨齿龙发生冲突。

　　2014年9月发现成年棘龙化石。

　　帆状物棘龙拥有独特的帆状物，虽然同一时期的该地区其他恐龙也可能发展出类似的背椎结构物，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，以及生存于南美洲的蜥脚类阿玛加龙。棘龙的帆状物也类似异齿龙的背帆；异齿龙是种似哺乳爬行动物，生存于恐龙时代以前的二叠纪，两者的帆状物并非同源演化的特征，早在1915年，恩斯特·斯特莫就认为这些背部结构物支撑者脂肪构成的隆肉。在1997年，Jack Bowman Bailey如今提出棘龙、豪勇龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，不同于盘龙目的扁平背帆，而是类似巨角犀、水牛的背脊，。

　　棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、吸引异性的展示物。

　　这显示棘龙至少是某种程度的温血动物，之后有其他研究人员提出反对意见，认为如果棘龙有背帆，它们吸收热量的效率，将高于散发热量的效率。他们认为这些有长神经棘的恐龙，背部具有脂肪构成的隆肉，以储存能量。

　　许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

　　姿势在传统看法里，棘龙被叙述成二足动物，80年代早期之后，它们被认为至少有时可用四足方式行走。这个论点因为发现了重爪龙而得到支持，重爪龙是棘龙的近亲，拥有结实的手臂。在1997年，Jack Bowman Bailey赞成棘龙为可能四足姿势，这可见于他研究中的新重建图。根据一个侏罗纪早期的兽脚类足迹化石，它们有可能以手掌侧边接触地面而休息。

　　前肢功能与人类相比，棘龙的肩膀的转动范围小的多。它们的手臂无法做出360°的旋转幅度，但可后摆至离垂直面约125°，所以肱骨可以后摆至斜微上方。手臂可以前转至超过垂直面约40°。手臂无法往垂直地往下摆，但可外展至超于水平面15°。与人类相比，手肘的活动范围也很小，大约只有70°的转动幅度。手臂无法完全地伸直，也无法大幅弯曲，而肱骨不能做出100°弯曲。桡骨与尺骨互相固定，所以无法如人类的前臂，做出往内侧或外侧旋转的动作。

　　移动速度尽管棘龙的后肢只有脚指头化石被发现，但科学家们仍然根据其近亲的腿部推断并复原了棘龙的腿部骨骼和其腿部的结构。

　　关于棘龙是否能够高速奔跑，以及能以多快的速度移动，则有许多互相冲突的研究。针对棘龙的行走极速，科学家们和学者们已提出各种不同的估计值。

　　帆状物的功能棘龙拥有独特的帆状物，这是在现代动物身上不复存在的。虽然同一时期的该地区其他恐龙，例如鸟脚下目的豪勇龙、蜥脚下目的雷巴齐斯龙，也可能发展出类似的背椎结构物。棘龙的帆状物类似二叠纪的似哺乳爬行动物异齿龙的帆状物，异齿龙生存于恐龙时代以前，两者的帆状物并非同源，而是平行演化的结果。棘龙的背部结构物可能较类似驼峰，而非帆状物；Jack Bowman Bailey如今提出，棘龙的背棘并非细棒，而是前后轴宽广，类似水牛的背脊，所以棘龙的背棘应是支撑者较厚、较肉质的结构物，而非细的帆状物，但根据英国科学家的最新推论，白垩纪中期到白垩纪末期时的撒哈拉沙漠很有可能是一片雨林，这就意味着棘龙的帆状物的作用不太可能像骆驼的驼峰那样。

　　棘龙的帆状物功能仍未确定；科学家们已提出数个假设，包含调节体温、展示物、捕鱼。此外，如此明显的背部特征可使棘龙的外表看起来比较大，可威胁其他动物。主流学说仍然是调节体温。

　　如果这些帆状物拥有大量的血管，棘龙可使用帆状物的大型表面积来吸收热量。这显示棘龙至少是部分温血动物，并生存于夜间气温低、冷，但天空通常很少云的地区。棘龙与豪勇龙被认为为生存于早期撒哈拉沙漠的边缘，这可解释上述的功能。这些帆状物也有可能用来释放多余的体温，而非收集热量。根据霍尔丹法则（Haldane's principle），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低。这些恐龙的帆状物增加相当程度的身体皮肤面积，而且所增加体积最少。此外，如果将这些帆状物远离太阳方向，或是以90度迎接较冷的风，这些身处白垩纪非洲的动物将能更有效地降低体温。

　　许多现代动物的复杂身体结构，在求偶季节时具有吸引异性功能。这些恐龙的帆状物有相当可能性具有吸引求偶功能，类似孔雀的尾巴。斯特莫假设这些恐龙的雄性与雌性拥有不同大小的神经棘。 如果属实，这些帆状物可能拥有耀眼的颜色，但这是完全建立于推测上的。

　　最特殊的方式：捕鱼

　　已经有多位科学家提出：棘龙是半水生动物，而且棘龙的帆状物因为薄而窄，所以极有可能用来捕鱼，怎么使用呢？现代动物：很多现代动物都会在捕鱼时制造阴影，而鱼有一个特性，那就是易被阴影吸引，而这些动物就可以趁机捕食，而且，它们制造阴影物都不重，所以，科学家猜测，这棘背极有可能还会用来捕食鱼类

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　　这些帆状物很可能拥有综合以上功能，平常充当体温调节器、储存脂肪能量、在求偶季节时吸引异性、散发体温、捕鱼以及在遭受威胁时充当警告物使用。